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氮富集下生物多样性丧失的机制—从光竞争到离子毒害的转变

氮（N）沉降会对全球植物多样性产生重大威胁，尤其是草原生态系统。尽管不同时空尺度的研究均证实了氮沉降会导致生物多样性下降，但其背后机理仍存在争议。引起草地生物多样性丧失的主要机制为光竞争和土壤离子毒害，但在各项研究中往往被分开研究，忽视了光竞争和离子毒害对氮添加速率下生物多样性丧失影响的相对重要性。
本研究基于长期氮添加野外控制实验平台开展。该实验设置5个氮添加速率（0,2,10,20,50 g m-2 yr-1），同时基于全球草原生态系统41项施氮实验的239个观测数据，量化了不同氮添加速率下光竞争和土壤离子毒害对物种丰富度丧失的相对重要性。野外控制实验和全球Meta分析结果共同表明，光竞争和土壤离子毒害（如Mn2+和Al3+）是氮富集草原植物多样性丧失的主要原因。二者驱动机制的相对重要性随氮富集量变化而改变。在低氮添加速率（≤10  g m-2 yr-1）下，光竞争对物种丰富度的负面影响更为显著，而在高氮添加速率（>10  gm-2 yr-1）下，土壤离子毒害的负面影响更为显著，说明随着氮添加引起土壤氮有效性增加的同时，发生了从光竞争到离子毒害的转变。本研究结果表明，不同氮添加速率下生物多样性的丧失受不同驱动机制的影响，因此有必要采取不同的管理策略，以减轻不同氮富集强度下生物多样性的丧失。
该研究成果以“Mechanisms of biodiversity loss under nitrogen enrichment: unveiling a shift from light competition to cation toxicity”为题，发表在《New Phytologist》（DOI: 10.1111/nph.19941）杂志上。论文第一作者为沈阳农业大学生物科学技术学院2021级博士生那木汗，大连民族大学环境与资源学院/沈阳农业大学生物科学技术学院兼职博士生导师乌云娜教授和河北大学生命科学学院张海洋研究员为论文的共同通讯作者。河北大学韩兴国教授、王静教授，海南大学杨国姣副教授，大连民族大学宋彦涛教授、王晓光副教授，大连民族大学硕士研究生余云广、王继东、时一平、申悦为共同作者。该研究得到国家自然科学基金项目（31670455，31971750, 32171556）资助。
论文链接：

Namuhan, Wang J, Yang GJ, Song YT, Yu YG, Wang JD, Wang XG, Shi YP, Shen Y, Han XG, Wuyunna*, Zhang HY*. Mechanisms of biodiversity loss under nitrogen enrichment: unveiling a shift from light competition to cation toxicity. New Phytologist, 2024, DOI: 10.1111/nph.19941. (中科院一区，Q1，IF=8.3)

图1 氮（N）添加后引起草地生物多样性丧失机制的概念图。两种假设机制概述如下：(i) 氮添加刺激植物生长，增加叶面积指数（LAI），从而提高截光率（LIF），增加光竞争排斥，进而降低生物多样性。(ii) 氮添加产生过量H+导致土壤酸化，活化金属离子，造成离子毒害，降低生物多样性。洋红色虚线表示光照条件的变化，金属元素圆圈的大小表示离子效应变化。

图2 氮（N）添加速率对野外控制实验中群落叶面积指数（LAI，a）和截光率（LIF）（c-e，n=25）的影响。3D图说明了LIF与氮添加梯度测量高度之间的关系（b）。横断面图描述了植被中不同测量高度（即 0-10、10-20 和 20-30 厘米）的 LIF 对不同氮添加量的响应（c-e）。虚线表示 LAI 和 LIF 对氮响应的临界点。统计显著性以***p < 0.001表示。

图3 野外控制实验中氮添加速率对土壤 pH 值（a）、Al3+（b）和 Mn2+（c）含量的影响（n = 25）。R2值表示调整后的R方。统计显著性用***p < 0.001表示。

图4 氮添加速率对物种丰富度的影响 (a)。在所有（0-50 g N m-2 yr-1）（b）、低（0-10 g N m-2 yr-1）（c）和高（20-50 g N m-2 yr-1）（d）氮添加速率下，LIF0-10cm、LIF10-20cm、LIF20-30cm、H+、meqAl3+、meqMn2+对物种丰富度的相对重要性。LIF0-10cm、LIF10-20cm、LIF20-30cm表示野外控制实验中不同测量高度（0-10cm、10-20 cm、20-30 cm）的截光率。插图显示了在氮添加量条件下，光竞争（橙色条，将 LIF0-10cm、LIF10-20cm、LIF20-30cm加在一起）和离子毒害（深蓝色条，将 meqMn2+、meqAl3+和H+ 加在一起）对物种丰富度的相对重要性。R2表示调整后的R方。(***p < 0.001)。

图5 Meta分析中光合有效辐射（PAR）（a）、光照不对称性（b）、pH 值（c）、Al3+（d）和 Mn2+（e）的响应比与氮添加速率之间的关系。响应比的计算方法是：氮添加处理的数值除以对照处理的数值。图中圆圈的大小反映了方差的倒数，回归线是通过指数拟合模型和95%的置信区间生成的。只有存在显著关系（p < 0.05）时，图中才会出现回归线。黄色点代表与光竞争机制相关的数据，蓝色点对应与离子毒害机制相关的数据。R2值表示调整后的R方。统计显著性如下：*p < 0.05; ***p < 0.001。

图6 Meta分析中物种丰富度响应比与光合有效辐射（PAR）（a）、光照不对称性（b）、pH 值（c）、Al3+（d）和 Mn2+（e）等变量之间的关系。响应比的计算方法是：氮添加处理的数值除以对照处理的数值。图中圆圈的大小代表方差的倒数，圆圈和回归线的颜色对应不同的氮添加速率（绿色代表低氮添加速率，紫色代表高氮添加速率）。黑线代表在不同氮添加率下观察到的整体关系。当发现有显著关系时（p < 0.05），回归线就会出现。R2值表示调整后的R方。统计意义表示如下：*p < 0.05；***p < 0.001。


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